5.2. Aufzeichnung psychophysiologischer Aktivität beim Menschen
Der vorangegangene Abschnitt hat Sie mit der funktionellen Bildgebung des Gehirns, dem Fundament der Kognitiven Neurowissenschaft, bekannt gemacht. Dieser Abschnitt befasst sich jetzt mit psychophysiologischen Aufzeichnungsmethoden (Methoden zur Aufzeichnung physiologischer Aktivität von der Oberfläche des menschlichen Körpers). Es werden fünf der meistuntersuchten psychophysiologischen Maße beschrieben: ein Maß der Gehirnaktivität (das Oberflächen-EEG), zwei Maße der Aktivität des somatischen Nervensystems (Muskelspannung und Augenbewegung) und zwei Maße der Aktivität des autonomen Nervensystems (Hautleitfähigkeit und kardiovaskuläre Aktivität).
5.2.1 Elektroenzephalografie
Das Elektroenzephalogramm (EEG) erfasst die elektrische Gesamtaktivität des Gehirns. Es wird mittels Elektroden vom sogenannten Elektroenzephalografen (EEG-Gerät) aufgezeichnet, und das gesamte Verfahren wird Elektroenzephalografie genannt. Bei EEGUntersuchungen an menschlichen Probanden wird jeder EEG-Kanal normalerweise über Elektroden registriert, die auf der Kopfhaut angebracht werden.
Das Oberflächen-EEG-Signal (Spontan-EEG) spiegelt die Summe der elektrischen Ereignisse im und am ganzen Kopf wider. Dies beinhaltet Aktionspotentiale und postsynaptische Potentiale, elektrische Signale von der Haut, den Muskeln, dem Blut und den Augen. Daher erlaubt das Oberflächen-EEG keinen direkten Blick auf die neuronale Aktivität des Gehirns. Sein Wert als Forschungs- und Diagnosewerkzeug beruht vielmehr auf der Tatsache, dass bestimmte EEG-Wellen mit bestimmten Bewusstseinszuständen oder mit bestimmten zerebralen Pathologien (z. B. Epilepsie) assoziiert sind. Zum Beispiel sind Alpha-Wellen regelmäßige, hochamplitudige Wellen mit acht bis zwölf Schwingungen pro Sekunde, die mit entspannter Wachheit einhergehen. Eine Asymmetrie in der Alpha-Aktivität in frontalen Hirnregionen zugunsten einer rechts- oder linksseitigen Aktivität wird als Indikator für das Vorherrschen einer positiven oder negativen Emotionalität interpretiert und scheint charakteristisch für bestimmte Persönlichkeitseigenschaften oder affektive Störungen (siehe z. B. Hagemann, Hewig et al., 2005; Pauli et al., 1999). Einige Beispiele für EEGWellenformen und ihre psychischen Korrelate sind in ▶ Abbildung 5.8 dargestellt.
Da EEG-Signale mit der Ausbreitung von ihrer Quelle in ihrer Amplitude abnehmen, kann ein Vergleich der Signale, die an verschiedenen Stellen auf der Kopfhaut aufgezeichnet werden, manchmal den
Ausgangspunkt bestimmter Wellen anzeigen. Das ist der Grund, weshalb die EEG-Aktivität gewöhnlich an vielen Stellen gleichzeitig aufgezeichnet wird.
Psychophysiologen sind oft weniger am Spontan-EEG als vielmehr an den EEG-Wellen interessiert, die mit bestimmten psychischen Vorgängen einhergehen, den sogenannten ereigniskorrelierten Potentialen (EKPs). Eine häufig untersuchte Art ereigniskorrelierter Potentiale sind die sensorisch evozierten Potentiale (SEPs) – die Veränderung im kortikalen EEGSignal, die durch die kurzzeitige Präsentation eines sensorischen Reizes ausgelöst wird. Wie ▶ Abbildung 5.9 verdeutlicht, hat das kortikale EEG, das auf einen sensorischen Stimulus folgt, zwei Anteile: die Reaktion auf den Reiz (das Signal) und die permanente EEG-Hintergrundaktivität (das Rauschen). Das Signal ist der interessante Teil jeder Aufzeichnung, das Rauschen ist der Teil, der nicht interessiert. Das Problem bei der Aufzeichnung sensorisch evozierter Potentiale besteht darin, dass das Rauschen des Hintergrund-EEGs oft so stark ist, dass das sensorisch evozierte Potential überdeckt ist. Ein sensorisch evoziertes Potential zu messen, ähnelt der Registrierung eines Flüstertons während eines Rockkonzerts.
▶ Abbildung 5.8: Einige typische Elektroenzephalogramme und die dazugehörenden ps ychischen Zustände.
▶ Abbildung 5.9: Mittelung eines auditiv evozierten Potentials. Die Mittelung erhöht das Signal-Ra usch-Verhältnis.
Eine Methode zur Reduktion des Rauschens des Hintergrund-EEGs ist die Signalmittelung. Zuerst wird die Reaktion einer Versuchsperson auf einen Reiz, z. B. einen Klickton, viele Male aufgezeichnet – sagen wir 1000 Mal. Anschließend bestimmt ein Computer den Millivolt-Wert jeder einzelnen der 1000 Spuren an ihrem Startpunkt (d. h. dem Klicken) und berechnet den Mittelwert der 1000 Punkte. Als Nächstes mittelt er die Werte der 1000 Spuren eine Millisekunde (ms) später, und wiederholt diesen Vorgang bei der 2-ms-Marke, der 3-ms-Marke usw. Wenn diese Mittelwerte grafi sch als Kurve dargestellt werden, wird die durchschnittliche Reaktion, die der Klickton ausgelöst hat, deutlicher sichtbar, da sich das zufällige Hintergrund-EEG über die Mittelung aufhebt. Abbildung 5.9 veranschaulicht die Mittelung eines auditiv evozierten Potentials.
Die Analyse gemittelter evozierter Potentiale (average evoked potentials = AEPs) konzentriert sich auf die verschiedenen Wellen im gemittelten Signal. Jede Welle ist durch ihre Ausrichtung (positiv oder negativ) und ihre Latenz gekennzeichnet. Zum Beispiel entspricht die in ▶ Abbildung 5.10 dargestellte P300- Welle einer positiven Welle, die ungefähr 300 Millisekunden nach einem kurzzeitig präsentierten Reiz, der für den Probanden von Bedeutung ist, auftritt (z. B. ein Reiz, auf den der Proband reagieren muss; siehe Friedman, Cycowicz & Gaeta, 2001). Die Anteile des evozierten Potentials, die in den ersten wenigen Millisekunden
nach einem Reiz aufgezeichnet werden, werden dagegen nicht durch die Bedeutung des Reizes für den Probanden beeinflusst. Diese kleinen Wellen werden als Hirnstammpotentiale bezeichnet, da sie, obwohl sie von der Kopfhaut abgeleitet werden, ihren Ursprung weit entfernt in den sensorischen Kernen des Hirnstamms haben.
Die Elektroenzephalografie hat eine hohe zeitliche Auflösung – ein entscheidender Vorteil gegenüber der fMRT – enttäuschte aber anfänglich sehr hinsichtlich der räumlichen Auflösung. Mit herkömmlichen elektroenzephalografischen Verfahren kann die Quelle eines bestimmten Signals nur grob geschätzt werden. Allerdings können neuere Verfahren, die hoch entwickelte Computerprogramme und viele Elektroden verwenden, die Quelle des Signals relativ genau lokalisieren. Die räumliche Auflösung dieser Verfahren reicht aus, um die Amplitude evozierter EEG-Signale, die über den Cortex abgeleitet wurden, farblich zu kodieren und auf der Oberfläche eines dreidimensionalen MRT-Scans abzubilden (Gevins et al., 1995). Diese nützliche Kombination beider Verfahren veranschaulicht ▶ Abbildung 5.11.
▶ Abbildung 5.10: Ein gemitteltes auditorisch evoziertes Potential. Beachten Sie die P300-Welle. Diese Welle tritt nur dann auf, wenn der Reiz eine Bedeutung für den Probanden hat; hier kündigte ein Klickton eine bevorstehende Belohnung an. Es ist Konvention, positive EEGWellen immer als Auslenkungen nach unte n darzustellen.
▶ Abbildung 5.11: Die Kombination der Elektroenzephalografie mit der Magnetresonanztomografie: Die Verteilung der EEG-Signale kann auf einem strukturellen zerebralen MRT abgebildet werden. Hier ist die Ver teilung der Theta-Wellen grafisch dargestellt, die aufgezeichnet wurden, während die Probanden eine Gedächtnisaufgabe bearbeiteten. Die Theta-Wellen traten am häufigsten (rot im dreidimensionalen MRTBild der dorsalen Gehirnoberfläche, blau im Medianschnitt) im anterioren cingulären Cortex auf. (Mit freundlicher Genehmigung von Alan Gevins, EEG Systems Laboratory & SAM Technology, San Francisco)
5.2.2 Magnetoenzephalografie
Das Magnetoenzephalogramm (MEG) wird auch zur Registrierung der Gehirnaktivität menschlicher Probanden verwendet, das Verfahren wird Magnetoenzephalografie genannt. Das MEG misst Veränderungen in den Magnetfeldern auf der Oberfläche der Kopfhaut mit hochempfindlichen Detektoren, den sogenannten SQUIDs („superconducting quantum interference device“). Diese Magnetfelder entstehen, da jede Bewegung elektrischer Ladungen, wie sie in den Neuronen auftreten, ein Magnetfeld hervorruft. Der Hauptvorteil des MEG gegenüber der fMRT ist die zeitliche Auflösung. Das MEG kann, wie das EEG, schnelle Veränderungen der neuronalen Aktivität erfassen. Seine Hauptvorteile gegenüber der Elektroenzephalografie (EEG) sind (1) eine bessere räumliche Auflösung, da das magnetische Signal im Gegensatz zum elektrischen Signal nicht durch die umliegenden Schichten wie Hirnhaut und Liquor beeinflusst wird, und (2) die Möglichkeit, Gehirnaktivität ohne direkten Elektrodenkontakt aufzuzeichnen, was beispielsweise auch bei einem Fötus im Mutterleib möglich ist (fetales MEG). Das MEG erfasst vor allem tagentiale Dipolquellen, misst also vorwiegend Aktivität in den Furchen des Gehirns, das EEG dagegen erfasst vertikale Quellen und misst hauptsächlich Aktivität aus den Windungsoberflächen. Durch die Kombination von EEG und MEG ist eine Messung der Gehirnaktivität mit einer hohen zeitlichen und einer relativ hohen räumlichen Auflösung möglich. Das MEG eignet sich, ähnlich wie das EEG, zur Untersuchung einfacher und komplexer kognitiver Prozesse (z. B. Pauli et al., 2005).
5.2.3 Muskelspannung
Jeder Skelettmuskel besteht aus Millionen fadenartiger Muskelfasern. Jede Muskelfaser kontrahiert sich nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip, wenn sie von dem motorischen Neuron, das sie innerviert, aktiviert wird. Auch in einem ruhenden Muskel kontrahieren sich wahrscheinlich zu jedem beliebigen Zeitpunkt ein paar Fasern, wodurch der Gesamttonus (Spannung) des Muskels aufrechterhalten wird. Eine Bewegung entsteht, wenn sich eine große Zahl von Muskelfasern gleichzeitig kontrahiert.
In der Alltagssprache werden ängstliche Menschen häufigals „angespannt“ bezeichnet. Dieser Sprachgebrauch trägt der Tatsache Rechnung, dass ängstliche oder aufgeregte Personen typischerweise eine hohe Ruhespannung in ihren Muskeln aufweisen. Das ist ein Grund dafür, warum Psychophysiologen an diesem Maß interessiert sind, sie verwenden es als einen Indikator der psychischen Aktiviertheit (arousal).
Die Elektromyografie ist das übliche Verfahren zur Messung der Muskelspannung, die resultierende Aufzeichnung wird als Elektromyogramm (EMG) bezeichnet. Die EMG-Aktivität wird gewöhnlich zwischen zwei Elektroden abgeleitet, die auf die Hautoberfl äche über dem interessierenden Muskel geklebt sind. ▶ Abbildung 5.12 zeigt beispielhaft eine EMG-Aufzeichnung. Man erkennt, dass sich eine Zunahme in der Muskelkontraktion in der Amplitude des EMG-Rohsignals widerspiegelt. Die Amplitude des EMG-Rohsignals bildet die Anzahl der Muskelfasern ab, die sich zu einem bestimmten Zeitpunkt kontrahieren.
Die meisten Psychophysiologen arbeiten aber nicht mit EMG-Rohsignalen, sie wandeln sie für die Weiterverarbeitung um. Ein Computer berechnet aus dem Rohsignal den Gesamtbetrag der EMG-Ausschläge während eines Zeitintervalls, z. B. in aufeinanderfolgenden 0,1-Sekunden-Intervallen. Dieses integrierte Signal (d. h. die gesamte EMG-Aktivität pro Zeiteinheit) ist eine glatte Kurve, deren Amplitude ein einfaches, kontinuierliches Maß der Höhe der Muskelspannung darstellt (siehe ▶ Abbildung 5.12). Beim Menschen beispielsweise dient die Höhe der Amplitude des EMGs, das am Musculus orbicularis oculi als Reaktion auf einen Schreckreiz erfasst wird, zur Quantifizierung der Stärke der Schreckreaktion („startle response“). Die Stärke der Schreckreaktion des Menschen wird u. a. durch seinen emotionalen Hintergrundzustand moduliert, man spricht dann von der affektmodulierten Schreckreaktion (siehe auch Kapitel 17). Auffälligkeiten in der Modulation der Schreckreaktion können beispielsweise zur biopsychologischen Charakterisierung der emotionalen Reaktivität (z. B. Mühlberger et al., 2008; Pauli et al., 2010) oder emotional-motivationaler Störungen herangezogen werden (z. B. Conzelmann et al., 2009; Geier et al., 2000 ; Hamm et al., 2006).
▶ Abbildung 5.12: EMG-Rohsignal und integriertes EMG Signal. Der Proband spannte den Muskel, auf dem die Elektroden angebracht waren, an und entspannte ihn dann allmählich.
5.2.4 Augenbewegungen
Das elektrophysiologische Verfahren zur Aufzeichnung von Augenbewegungen ist die Elektrookulografie , die resultierende Aufzeichnung wird Elektrookulogramm (EOG) genannt. Die Elektrookulografie basiert auf der Tatsache, dass zwischen der Vorderseite (positiv) und der Rückseite (negativ) des Augapfels eine konstante Potentialdifferenz besteht. Aufgrund dieses konstanten Potentials kann eine Augenbewegung als Veränderung in dem elektrischen Potential zwischen Elektroden, die um das Auge herum platziert sind, gemessen werden. Üblicherweise werden horizontale Augenbewegungen mittels zwei Elektroden, die links und rechts vom Auge platziert sind, gemessen, und vertikale Augenbewegungen mittels zwei über und unter dem Auge platzierten Elektroden (siehe ▶ Abbildung 5.13). Augenbewegungen werden häufig zur Erfassung von visuellen Aufmerksamkeitsprozessen in Abhängigkeit von bestimmten Reizklassen oder psychischen Störungen erfasst (z. B. Gerdes, Pauli & Alpers, 2009). Eine Erfassung ohne Elektroden ist über optische Verfahren möglich.
▶ Abbildung 5.13: Elektrookulografie mit typischer Elektrodenplatzierung um das Auge. Die zwei Kurven des Elektrookulogramms wurden aufgezeichnet, während die Probandin einen Kreis absuchte.
5.2.5 Hautleitfähigkeit
Emotionale Gedanken und Erlebnisse gehen mit einer erhöhten elektrischen Leitfähigkeit der Haut einher. Die beiden am häufi gsten verwendeten Maße der elektrodermalen Aktivität sind das Hautleitfähigkeitsniveau (SCL = skin conductance level) und die Hautleitfähigkeitsreaktion (SCR = skin conductance response). Die SCL ist ein Maß für das Hintergrundniveau der Hautleitfähigkeit in einer bestimmten Situation. Dagegen ist die SCR ein Maß für vorübergehende Veränderungen in der Hautleitfähigkeit, die durch diskrete Ereignisse ausgelöst werden.
Die physiologischen Grundlagen der Veränderungen in der Hautleitfähigkeit sind noch nicht vollständig verstanden, es gibt aber viele Belege, die die Schweißdrüsen damit in Zusammenhang bringen (siehe Boucsein, 2012). Obwohl die Hauptfunktion der Schweißdrüsen darin besteht, den Körper abzukühlen, neigen diese Drüsen auch dazu, in emotionalen Situationen aktiv zu werden. Schweißdrüsen sind über den Großteil der Körperoberfl äche verteilt. Wie Sie aber wahrscheinlich wissen, sprechen die Drüsen in den Händen, den Füßen, den Achseln und der Stirn besonders leicht auf emotionale Reize an.
5.2.6 Kardiovaskuläre Aktivität
Redewendungen wie „das Herz schlägt bis zum Hals“, „bleich vor Schreck werden“ und „Zornesröte“ verdeutlichen, dass die Psychophysiologen nicht die Ersten waren, die einen Zusammenhang zwischen kardiovaskulärer Aktivität und Emotionen erkannten.
Das kardiovaskuläre System hat zwei Komponenten: die Blutgefäße und das Herz. Es ist ein System zur Verteilung von Sauerstoff und Nährstoffen hin zu den Geweben des Körpers, zur Entfernung von Abfallprodukten des Stoffwechsels und zur Übertragung chemischer Botschaften. In der psychophysiologischen Forschung werden häufi g drei verschiedene Maße der kardiovaskulären Aktivität verwendet: Herzrate, arterieller Blutdruck und lokales Blutvolumen.
Herzrate Das mit jedem Herzschlag verbundene elektrische Signal kann durch Elektroden, die auf dem Brustkorb platziert sind, aufgezeichnet werden. Die Aufzeichnung wird als Elektrokardiogramm (EKG) bezeichnet. Die durchschnittliche Herzrate in Ruhe liegt bei einem gesunden Erwachsenen bei ungefähr 70 Schlägen pro Minute, kann aber schnell zunehmen, z. B. beim Hören oder bei der gedanklichen Vorstellung eines Zahnarztbohrers.
Blutdruck Zur Messung des arteriellen Blutdrucks gehören zwei unabhängige Maße: ein Maß für das Druckmaximum während der Phasen der Herzkontraktion, den Systolen, und ein Maß für das Druckminimum während der Phasen der Entspannung, den Diastolen. Der Blutdruck wird gewöhnlich als ein Verhältnis von systolischem zu diastolischem Blutdruck in Millimeter-Quecksilbersäule (mmHg) angegeben. Der normale Blutdruck in Ruhe beträgt bei einem Erwachsenen ungefähr 130/70 mmHg. Ein chronischer Blutdruck über 140/90 mmHg gilt als ernstes Gesundheitsrisiko und wird als Hypertonie bezeichnet.
Ihr Blutdruck wurde wahrscheinlich bisher über ein Sphygmomanometer gemessen – ein einfaches Gerät, das aus einer Druckmanschette besteht, einem Gummiball, um sie aufzupumpen, und einem Druckanzeiger zur Erfassung des Manschettendrucks (sphygmos bedeutet „Puls“). In der Forschung werden zuverlässigere, voll automatisierte Verfahren verwendet.
Blutvolumen Psychische Ereignisse gehen auch mit Veränderungen im Blutvolumen in bestimmten Teilen des Körpers einher. Das bestbekannte Beispiel für solch eine Veränderung ist die bei Männern und Frauen auftretende Anschwellung der Genitalien bei sexueller Erregung. Die verschiedenen Verfahren zur Messung von Veränderungen im Volumen des Blutes in einem bestimmten Teil des Körpers werden als Plethysmografie bezeichnet (plethysmos bedeutet „Vergrößerung“).
Eine Methode zur Messung dieser Veränderungen besteht darin, das Volumen des Zielgewebes über einen darumgewickelten Dehnungsmessstreifen zu erfassen. Obwohl diese Methode bei der Messung des Blutfl usses in Fingern oder ähnlich geformten Organen nützlich ist, sind die Anwendungsmöglichkeiten eingeschränkt. Eine andere plethysmografi sche Methode besteht darin, Licht durch das zu untersuchende Gewebe zu senden und die absorbierte Lichtmenge zu erfassen. Je mehr Blut im Gewebe ist, umso mehr Licht wird absorbiert.
